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自组织理论之超循环  

2013-07-20 14:36:33|  分类: R&D |  标签: |举报 |字号 订阅

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超循环理论(hypercycle theory)

超循环理论是研究生物大分子自组织机制的理论,系统科学的重要组成部分。这一理论由德国科学家Manfred Eigen创立,他于1971年提出,并在1977年发表《超循环:自然界的一个自组织原理》一文,把自组织理论在分子生物学中向前推进了一步,为揭开生命之谜,展示了光辉的前景。

基本原理
艾根把生命的起源和进化过程分为三个阶段:
1)化学进化阶段,由无机物生成有机物,由有机小分子生成有机大分子,最后产生核酸和蛋白质。
2)生物大分子的自组织阶段,由非生命产生出生命。
3)生物学进化阶段,从原生细胞逐步进化产生各种生物物种。
其中艾根着重研究并取得突破进展的是从生物大分子到原始细胞的进化阶段,为此,他在其奠基性著作中首次引入了“超循环”的概念。

艾根把生物化学中的循环现象分为不同的层次。第一层次是反应循环,即催化剂经过一个循环能再生出来的循环,在整体上它是个自我再生过程;第二层次是催化循环,即至少有一个中间物(反应的产物自身)可以作为催化剂,在整体上它是个自我复制过程;第三个层次就是所谓的超循环(hypercycle),超循环是指催化循环在功能上循环耦合联系起来的循环,即催化超循环。其中的中间物本身是自复制单元,它们具有双重催化功能,既能指导自身的复制,又能为下一个中间物的产生提供催化帮助。超循环的特征就是:不仅能自我再生,自我复制,而且还能自我选择,自我优化,从而向更高的有序状态进化。在生命现象中包含许多由酶的催化作用所推动的各种循环,蛋白质的高度有序的功能要由核酸来编码,而核酸的复制和翻译又需要蛋白质催化和表达,这是一种相互作用、相互依赖的关系,这种关系相当于“循环”的一种等级组织。而酶的自体催化和异体催化作用,推动着各种不同层次的循环活动,相互组成递进不已,就形成了一种复合的超循环。

生物的进化依赖遗传和变异,遗传和变异过程中最重要的两类生物大分子是核酸和蛋白质。各种生物的核酸和蛋白质的代谢有许多共同点,所有生物都使用统一的遗传密码和基本上一致的译码方法,而译码过程的实现又需要几百种分子的配合。一般认为,在生命起源过程中,这几百种分子不可能一起形成并严密地组织起来。而艾根指出,有序结构不仅存在于耗散结构那样的宏观尺度上,也存在于生物大分子这样的微观系统中,在化学演化阶段和生物进化阶段之间,存在着一个生物大分子自组织阶段,生物大分子形成有序化组织,在类似达尔文所论生物进化的过程中,逐步形成具有统一遗传密码的细胞结构。这种生物大分子自组织的形式是超循环。如核酸是自复制的信息模板,但核酸序列的自复制过程往往不是直接进行的。核酸通过它所编码的蛋白质又反过来作为酶催化特定化学反应,去影响另一段核酸的自复制。这种结构便是一种超循环结构。这种大分子结构是相对稳定的,能够积累、保持和处理遗传信息。另一方面,这种结构在处理遗传信息时又会有微小的变异,这又成为生物分子发展进化的机制。

对于一个超循环的自组织系统来说,无论在结构上或者功能上都是优化的。超循环系统有着很强的自复制能力,这是生命存在的根据。自复制是非平衡系统自组织的特征之一, 当原始生物大分子演化到自组织的层次,便会出现自复制现象。因为互相竞争的多分子体系必须有指导它们合成自身的能力,才能保持自身,否则已经累积的信息就会崩散,在“适者生存”的选择中处于不利。当然自复制表现了保守的特性,这种特性也并非绝对是坏的,它保证了生命延续,世代相传,同时自复制的误差,也产生了遗传的变异性,为生命的发展提供了可能性。

超循环系统有着很强的生长能力,这是系统发展的根据。系统在自复制的基础上,又借助自我循环之间的偶联作用,上升到更高层次的循环,或更高程度的自我复制,成为即能复制保持自身,又能生长发展自身的优化系统。

大分子复制机制的精密研究表明:催化超循环是大分子组织具有积累,保持和加工遗传信息能力的最基本的要求。也是通过自我复制保持原有的信息,通过自我催化产生出新的信息,在二者的耦合过程中产生信息增殖,使系统具有了更加完善的功能,有了更强的生存竞争能力。所以说,超循环代表着一种新的组织水平,非偶联性的自我复制单元可以保证一定量信息在逐代传递过程中稳定不变,自我催化同样具有可选择性和竞争性,二者耦合使它们还具有综合性,综合出新质,产生新的信息,它们才能稳定,并与其它超循环系统共存。

艾根认为,由核酸和蛋白质之间的耦合(非线性的)所产生的反应循环层级已经表明了生命系统的本质特征,并且一直进化到活细胞。这种超循环结构的出现是非决定论的,但又是不可避免的。自然选择使超循环具有一种特殊的“一旦——永久性选择机制”(once—forever selection mechanism),它使得超循环虽然根源于随机性(并非唯一候选),而且在生成过程中还会包含大量随机事件,但只要条件具备,超循环组织的出现就会是不可避免的。因为,凭借更快的复制速度和更高的稳定性,它们会赢得大分子层次上的达尔文生物竞争优势,从而保证具有选择优势的突变体只要一旦出现,便可稳定地保持下去。

催化超循环的作用,不仅是选择,更重要的是它的这种整合功能,由此它才能推动系统迅速越过不稳定点,建立新的整体稳定,它同时满足三个条件:
1)为保存信息而竞争
2)允许不同单元竞争协同,自己组织起来
3)建立某种稳定的共存


归纳而言,超循环结构存在,进化必需满足三个前提条件:
1)有足够的负熵流推动结构的新陈代谢。
2)强大的复制能力使系统信息得以积累,遗传。
3)功能耦合保证结构的存在和发展。
必须同时具备这三个条件,超循环结构才能稳定存在,并能发展进化,否则,退化是不可避免的。

超循环结构演化的内部因素则主要来自两个方面:首先是自复制单元在复制过程中出现的差错,类似于基因突变;其次,超循环结构是由多个组成单元耦合成的多层次系统,内部存在复杂的非线性相互作用,在这种情况下,如混沌理论所指出的,内在随机性就会在很大程度上起作用,它给超循环结构施加了另一个内扰动。

超循环理论在分子生物学水平上,把生物进化的达尔文学说通过巨系统高阶环理论,进行数学化,建立了一个通过自我复制、自然选择而进化到高度有序水平的自组织系统模型,以解释多分子体系向原始生命的进化。这个理论在科学界仍有争议,但无疑它把系统科学的研究推进了一步,对探索生命之谜揭开生命系统自组织现象的机制和特点,寻找复现生命的途径,都有十分重大的意义。

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